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物竞天择有多普遍?以实验证明“天择说”

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重点提要

●达尔文的理论,也就是提高生存机会的遗传特征受到天择而推动演化,是经历许多理论竞争后,才在今日生物学中得到认可。

●没有正面或负面影响的随机遗传突变,曾被视为分子层次改变的主要推手,但是最近的实验显示,由天择所推动的有利遗传突变,其实并不少见。

●植物遗传学的研究显示,单一基因的改变,有时候对物种间的适应差异有很大的影响。

有些观念在科学发展的历程中较晚才发现,是因为微妙、复杂或是艰难,但是天择说并非如此。跟其它革命性的科学思想比起来,天择说的发现是比较晚近的事,达尔文和华莱士在1858年写下天择说,达尔文的《物种起源》在1859年才问世,但天择说的观念其实相当简单。

在特定的情况下,有些个体适应得比其它个体要好,这些个体产下较多的子代,随着时间过去而变得比较常见。环境“选择”这些在现有条件下适应得最好的个体,如果环境条件改变,那些拥有最适合新环境特征的个体,就会取得优势。达尔文主义之所以具革命性,并不是因为提出晦涩难解的生物学说,而是指出自然界背后的逻辑其实意外的简单。

天择说尽管简明易懂,仍经历了漫长且曲折的历史。达尔文对于物种演化的主张很快就为生物学家接受,但是他的另一个主张,也就是天择推动大部份的演化,则不然。确实,直到20世纪后期,科学家才接受天择是主要演化驱力的说法。

天择说的地位现在十分稳固,而这也反应了过去几十年来详细的实证研究。但是天择的研究绝对还未完成,不过由于新的实验技术的出现,加上构成天择的遗传机制现在是严谨的实证研究主题,跟20年前比起来,天择的研究今天在生物学中更活跃。近来针对天择的实验工作,主要集中在三个目标:确定天择有多普遍,辨识由天择引发的适应背后的遗传改变,以及评估天择在演化生物学的关键问题,也就是在物种起源中究竟扮演了多重的角色。

天择的基本:变异与筛选

了解天择推动演化最好的方式,就是考虑生命周期特别短、可以观察许多世代的生物。有些细菌每半小时就可以繁殖一次,所以想象由两种基因型组成的细菌菌落,一开始A、B两种基因型的细菌数目相同。再假设,这两种细菌都各自繁衍后代,即A型细菌只繁殖A细菌,B细菌只繁殖B型细菌,现在假设环境突然改变了,出现一种抗生素,A型细菌有抵抗能力,但是B型细菌没有。在新环境中,A型细菌的适应力比B型细菌强,它们能存活下来,繁殖比B型细菌更多的个体。结果就是A型细菌的子代比B型细菌多。

“适应力”(fitness)在演化生物学中是解释以下概念的术语:在特定环境中存活或繁殖的可能性。天择在无数事件脉络中重复作用的结果,呈现于我们今天所见到的大自然中以精巧方式适应各自环境的动物、植物(和细菌)。

演化遗传学家可以在上面的论述中导出更丰富的生物学细节。举例来说,我们知道不同的基因型来自DNA的突变,而核酸序列(由字母A、T、C、G串连组成)中的随机改变,又组成了基因组的“语言”。我们也清楚了解,DNA其中一种字母变成另一种字母这类常见的突变出现的速率,在每一世代、每一配子的每一核酸上发生的机会大约是10亿分之一。

最重要的是,我们多少了解突变对生物适应力的影响。绝大多数核酸的随机突变是有害的,也就是说,这些突变降低生物的适应力,只有一小部份是有利的,能够提高适应力。其它形式的突变大部份也是一样。就像计算机程序码中打字错误会引发问题,在精密校准的系统中,随机的改变更有可能干扰正常的运作,而非改善。

适应性演化因此分为两个步骤,天择和突变会精准的分工,每一世代,突变都会为族群带来新的遗传变异,天择则负责筛选这些变异。严苛的环境会降低族群中“坏的”(相对而言不适应)突变的数目,并提高“好的”(相对而言适应)突变的数目。

值得一提的是,一个族群可以同时储存许多遗传变异,而这些变异在环境改变时可以协助族群度过。帮助A型细菌抵抗抗生素的基因,也许在一开始没有抗生素的环境中一无是处或甚至稍微有害,但是这个基因的存在让A型细菌面临环境改变时得以存活。

族群遗传学家也以数学的方式描述天择,并且提出看法。例如遗传学家指出,一个基因型在族群中的适应力越强,所占比率增加得也越快。的确,我们可以计算出这模拟率增加的速度。族群遗传学家也发现一件惊人的事实,即天择有超乎寻常的锐利“眼睛”,可以看出不同基因型适应力间极微小的差异。就算在有百万个体的族群中,天择也可以揪出那百万分之一的不同。

天择说一项值得注意的特性,在于它似乎在生物实体任一层次(基因到物种)都有效。自达尔文以降的生物学家,当然仔细推敲过个体间的适应差异,但是原则上天择可以解释任何单位之间的生存或繁殖差异。

譬如说,你可能推论地理分布范围广阔的物种(以物种为单位)存活的时间,比地理分布范围狭隘的物种要久。毕竟,分布范围广的物种可以容忍几个地方族群的灭绝,局限在某些地区的物种就不能。顺着天择说的逻辑,随着时间推展,分布范围广的物种数目应该会增加。

虽然这项论述听起来十分合理,而且演化学家的确怀疑更高层次的选择会不时发生,大多数的生物学家仍同意天择通常发生在个体或基因的层次,原因之一是个体的寿命比物种的寿命短,因此天择对个体的筛选往往盖过对物种的筛选。

天择有多普遍?

关于天择,生物学家可以提出的最简单问题之一,令人惊讶的,也是最难回答的问题之一:天择对一个族群整体的遗传组成能够影响到什么程度?没有人真的怀疑天择推动了现今生物实体特征的演化,没有其它任何合理的方式能解释喙、二头肌和大脑这类显着身体特征的由来,但是对于天择在分子演化有多大的影响,则存在严重的疑虑。数百万年来,DNA的演化改变,究竟有多少比例是由天择而非其它过程所推动的呢?

在1960年代以前,生物学家的答案是“几乎全部”,但是由日本学者木村资生所率领的族群遗传学家团队,强烈质疑了这项看法。木村资生认为,分子演化通常不是由“正向”的天择所驱动的,在正向天择作用的情况下,环境会增加原本稀少但有利的基因在族群中的比率。

木村资生主张,几乎所有留存在族群中或比率较高的基因突变,都是中性选择的结果,这些突变对生物体的适应力并没有显着的影响(当然,有害的突变仍然不断出现,但是这些突变在族群中的比率永远无法大幅增加,因此在演化上是死路一条。)由于中性突变在环境中基本上是隐形的,这类突变可以静悄悄的溜进整个族群,随着时间过去,大幅改变整个族群的遗传组成。这个过程称为随机的遗传漂变,是分子演化中性理论的核心。

在1980年代以前,许多演化遗传学家都接受了中性理论,但是以此为基础的数据大多是间接的,仍然缺乏必要的检验,后来有两项发展协助解决了这个问题。首先,族群遗传学家发展出简单的统计方法,来辨别基因组中的中性改变和适应性改变。其次,新的技术能够定出许多物种的基因组序列,因此提供庞大的数据来执行统计检测。新的资料指出,中性理论低估了天择的重要性。

(摘自台湾《科学人》杂志2009年2月号 作者:奥尔)

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