古脊椎所等揭示双棱鲱类历史与西特提斯洋演化关系

鲱形超目（Clupeomorpha）鱼类分为鲱目（Clupeoformes）(如沙丁鱼和长江刀鱼等)和已灭绝的埃笠姆鲱目（Ellimmichthyiformes）两大类。埃笠姆鲱俗称双棱鲱（double armored herrings），其记录最早见于早白垩世，并延续至渐新世（渐新世材料尚在研究中）。它们曾广布于南美、西非、北美、地中海沿岸和东亚等地。目前已知的多数种类产自陆缘海环境，白垩纪之后的种类则产自受海水影响的淡水环境，如始新世的北美绿河页岩和华东胜利油田，以及渐新世的广西南部。其中产自胜利油田的胜利双棱鲱（Diplomystus shengliensis）因为与同时期北美绿河页岩中同属不同鱼种的高度相似性，成为始新世鱼类区系“跨太平洋分布格局”的最重要证据之一。

近日，Journal of Vertebrate Paleontology 在线发表了由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所吴飞翔团队主导、迦太基大学及突尼斯El Manar大学地质学同行参与完成的研究成果。根据在突尼斯南部Chotts盆地下白垩统地层中发现的新材料建立了埃笠姆鲱目副鲚鱼科一新属新种——冀望突尼斯鲱（Tunisiaclupea speratus），补充了地中海地区（西特提斯洋区）这一类群的早期记录，为研究埃笠姆鲱的系统发育关系及生物地理学历史提供了新的信息（图1-3）。

埃笠姆鲱目前有13属至少35个有效种。自（Grande，1985）该目建立以来，对于它们的内部分类关系及生物地理学历史，前人的研究结果存在诸多分歧。该研究基于新的化石材料和包含该目最全种类的形态学矩阵所构建的系统发育关系（图3），将冀望突尼斯鲱归入副鲚鱼科（Paraclupeidae Chang and Chou, 1977），并对副鲚鱼科内部分类关系有所调整。突尼斯鲱作为副鲚鱼科中的较原始类型，其系统位置处于巴西早白垩世Ellimma branneri和北美北部晚白垩世Tycheroichthys dunveganensis之间。

地中海地区是埃笠姆鲱演化史上的关键地区。该目一些主要支系（如Armigatidae 和Sorbinichthyidae）可能在晚白垩世起源于该地区。同时，地中海作为特提斯洋演化的重要区块，白垩纪以来经历了广泛的海陆变迁，水体环境不断变化。突尼斯在白垩纪时期位于西特提斯洋南缘，曾处于联结特提斯洋与扩张中的南大西洋的水道开口处，而后者则是埃笠姆鲱演化史上的另一热点地区。此前突尼斯的埃笠姆鲱化石记录很少，仅有晚白垩世的“Diplomystus solignaci”。近年来，迦太基大学和突尼斯El Manar大学在突尼斯南部的Chotts盆地开展了联合发掘，在下白垩统地层中找了丰富且保存完好的水生生物化石（图1）。新发现的冀望突尼斯鲱（Tunisiaclupea speratus）是突尼斯乃至西特提斯洋南缘埃笠姆鲱目的最早化石记录。

该研究依据新的系统发育关系，梳理了埃笠姆鲱的动物地理学历史，并对其多样性发展过程提出新的解释。研究认为晚白垩世赛诺曼期埃笠姆鲱在西特提斯洋区（今天的地中海）多样性达到顶峰，可能与当时高海平面和广泛海侵有关。当西特提斯洋由纵贯非洲大陆北部的地表海与大西洋热带区域联通，栖息地扩大、暖流的注入、食物输入增加，促进了它们种群的迁移和扩散，并导致异域成种作用增强。白垩纪之后这一类群逐渐衰亡，目前其最年轻的记录来自渐新世的广西宁明。

根据现有认识，埃笠姆鲱的最早代表分布在南美、地中海以及东亚（浙江早白垩世的副鲚鱼Paraclupea），前两者之间的生物地理联系已经取得了系统发育学证据的支持。而地中海与东亚之间，包含西亚、南亚甚至西藏南部等曾为新特提斯洋区的广阔地域，一直以来其化石记录空白。正如新鱼名字“冀望突尼斯鲱”所寓意的，希望随着将来考察研究的推进，这“七巧板”的最后一块终将会被补齐。

该研究受到中科院战略性先导科技专项、生物演化与环境卓越创新中心、国家自然科学基金、突尼斯科学研究部基金及中科院青年创新促进会的支持。

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图1 突尼斯Chotts盆地含化石地层(A-C)、产出化石（D-I）及古环境重建（J）。供图：吴飞翔 

图2 冀望突尼斯鲱正模标本（A）及骨骼复原图（B）。供图：吴飞翔 

图3 系统发育分析结果。供图：吴飞翔